Sistemas Sociales de los primates: emparejamientos
Entre
las múltiples especies de primates se distinguen sociedades muy complejas y
diferentes entre unas y otras. Clasificamos estas asociaciones según sean de un
individuo solitario (macho o hembra) con un grupo de individuos, que a su vez
pueden ser o no parientes; parejas formadas por un macho y una hembra, o grupos
de varios individuos de cada sexo, tal y como se aclara en el siguiente
esquema:
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Tabla 1. Representación esquemática de los emparejamientos entre primates.
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Las
asociaciones más comunes son las de varias hembras con varios machos
(promiscuidad), no emparentados, y un macho con varias hembras, emparentados o
no (poliginia). Es más raro encontrar asociaciones de una sola hembra con
varios machos, emparentados o no (poliandria)1.
Los
tipos de agrupación vienen definidos principalmente por factores ecológicos
como la disponibilidad de alimento, la presión predadora o la sincronía en el
estro de las hembras. Así, por ejemplo, en casos en que haya unas pocas hembras
que presenten asincronía, un solo macho será capaz de copular con las hembras
fértiles, pero si por el contrario, todas muestran se encuentran en fase
estral, un solo macho no será capaz, estableciéndose un sistema de
emparejamiento de promiscuidad. Por otra parte, los sistemas monogámicos se
cree que suceden en casos en los que las hembras se localizan muy dispersas
impidiendo al macho defender un área tan grande. En algunas especies de
pequeños primates, esta asociación se explica por la necesidad de la
participación del macho en el cuidado parental1.
En
el caso concreto de los gorilas, la asociación se denomina de tipo harén y se
explica por una necesidad de protección de las hembras y las crías frente a los
machos ajenos al grupo (infanticidas)2. Por otro lado,
los chimpancés forman un tipo de sociedad especial y muy compleja, que resulta
de ser una variante del sistema multimacho, formada por varios machos unidos
por parentesco defendiendo un territorio por el que las hembras se mueven independientemente1,2.
Comparación de la morfología espermática entre primates de distintos
sistemas sociales
Al
realizar un estudio comparativo entre la producción de semen entre gorilas,
chimpancés y orangutanes se vio que el chimpancé produce mucho más semen que
los gorilas y los orangutanes3, 4 lo que
indica que aquellos primates con conducta sexual en que el macho no es dominante,
y varios machos montan a la hembra en cortos espacios de tiempo, sus
espermatozoides necesitan competir con los de los otros machos y por ello se
requiere gran cantidad de ellos para lograr el éxito reproductivo, para lo cual
los testículos han de ser de mayor tamaño5. Es decir, la
competencia sexual se da a nivel celular y no tanto a nivel comportamental.
Evolutivamente hablando, se
observa que conforme la competencia sexual tiene lugar dentro del tracto
femenino, cualquiera de las características copulatorias (tanto físicas como
comportamentales) adecuadas sería favorablemente seleccionada3,6.
Para que esta competencia tenga
éxito, el semen ha de evolucionar, y los espermatozoides tienen que tener una
morfología determinada que les de unas características gracias a las cuales
puedan competir para poder llegar al ovocito más rápido y en mejores
condiciones. Habrá por tanto una selección positiva de la coagulación seminal5, de algunas proteínas seminales7,
y de las que afectan a morfología y funcionalidad del espermatozoides8.
Para
ver las diferencias a rasgos generales, se podría analizar la motilidad de los
espermatozoides de distintos primates, por medio de pinzas ópticas y un láser
acoplados a un hardware, con el que se mide la trayectoria del espermatozoide y
la velocidad y la fuerza de natación. Mediante un sistema automatizado se
digitalizan las imágenes en contraste de fase, y con el sistema RATTS (real-time automated tracking and trapping
system) se crea una región de interés centrada en un espermatozoide, y se
mide su velocidad de natación (velocidad curvilinear, VCL, µm s-1) su fuerza de escape de la región de medida.
Así se obtiene que hay diferencias significativas entre primates: los
espermatozoides de gorilas son los más débiles en lo que se trata a velocidad y
a fuerza de escape, los más rápidos y fuertes son los del chimpancé y macaco.
Por lo tanto se podría afirmar que conforme aumenta la competencia sexual de
los espermatozoides entre sí, aumenta la velocidad y la fuerza de velocidad de
los gametos4.
Si observamos la evolución de la
longitud del espermatozoide, los estudios no son concluyentes: aunque al
principio se pensó que la longitud del gameto era mayor en especies promiscuas,
últimamente esa afirmación no está del todo clara3.
Dentro del espermatozoide, en la
pieza intermedia, se alojan las mitocondrias necesarias para dar energía a la
motilidad de la célula. Si ésta es mayor, ayudará a la competencia sexual
dentro del tracto genital de la hembra, porque dará más motilidad al propio
espermatozoide e incrementará su supervivencia. Esto es lo que ocurre en los
espermatozoides de los chimpancés, que comparativamente con los de los gorilas
tienen una pieza intermedia mayor. Aun así no se observan grandes diferencias
en la longitud del flagelo ni de la cabeza3. Para obtener
unos datos más fiables ha de medirse el volumen de la pieza
intermedia
más que su longitud, puesto que el volumen es indicador de la cantidad de
mitocondrias que contiene, que es un indicador del comportamiento hidrodinámico
del flagelo8. Además si se compara este valor con
el del tamaño relativo de los testículos (como indicador del comportamiento
reproductivo de los primates, es la relación del tamaño de los testículos con
el tamaño corporal) se obtienen valores interesantes: en géneros con grandes
testículos con relación al tamaño corporal (comportamiento promiscuo) la pieza
intermedia es mayor, mientras que en especies con testículos menores
(comportamiento de dominancia del macho) la pieza intermedia es menor. El
género Homo estaría localizado en un
nivel intermedio en cuanto a tamaño testicular, pero su pieza intermedia es
menor que la de las otras dos especies (ver figura)3.
A
nivel molecular, existe un canal de calcio dependiente de voltaje denominado
CATSPER1, localizado en la membrana plasmática de la cola espermática de
mamíferos, que está directamente relacionado con la motilidad espermática. Actúa
de tal forma que la longitud de la región N-terminal de la proteína está
positivamente seleccionada en términos evolutivos. Esta región es proclive a
ser mutada en inserciones y deleciones de nucleótidos en múltiplos de tres, de
tal manera que se añaden o se eliminan aminoácidos a la hora de traducirse. Los
canales se inactivan mediante una estructura localizada en el N-terminal
parecida a una bola unida a una cadena (según la teoría “ball and chain”). La
longitud de esta estructura controla la velocidad de inactivación del canal, si
es corta (tiene menos aminoácidos) la inactivación tiene lugar antes y la
motilidad es menos activa en esos espermatozoides6.
Por ello se puede afirmar que en especies promiscuas la longitud del N terminal
mayor indica una inactivación más tardía del canal, y es por eso que la
motilidad en estos espermatozoides es mayor.
Comparación del aparato genital masculino en humanos
Se
podría afirmar que los patrones de apareamiento en humanos son políginicos
en la mayoría de las culturas, mostrando
solo el 16% de la sociedad un comportamiento monógamo4.
Con lo estudiado sobre los primates, cabría esperar que las características
tanto morfológicas como espermáticas fueran similares a las de los gorilas. Sin
embargo, algunos estudios indican que la especie humana presenta unas características
comprendidas entre los chimpancés y los gorilas, aproximándose más a los
primeros4,9. Esto implica que el tamaño testicular relativo y la velocidad y calidad de los espermatozoides sean moderadamente altos,en comparación con otras especies con comportamiento de apareamiento poligínico. Las características espermáticas parecen estar influidas por un importante polimorfismo en los genes que codifican para las proteínas tanto de los espermatozoides como del fluido seminal. Deducimos con ello, que los humanos también se ven sometidos a
cierta presión de selección debido a la competición espermática9.
En
algunas publicaciones se trata de explicar este hecho se como una consecuencia de
las relaciones extraconyugales de las mujeres. Sin embargo, recientes estudios
poblaciones apuntan a un porcentaje muy
bajo de las mismas que no justificaría relación entre ambos factores9.
Bibliografía
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- DIXSON, A. Y ANDERSON, M. J. “Sexual behaviour, reproductive physiology and sperm competition in male mammals”. Physiology and Behaviour. 2004. Vol, 83, p. 361-371.
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- SIMMONS, L. W., FIRMAN R. C., RHODES G., PETERS M. "Human sperm competition: testis size, sperm production and rates of extrapair copulations". 2004. Animal Behaviour, vol. 68, p. 297-302.
Autores:
María Barrios Madiedo
Elsa Izaguirre Fernández
María Barrios Madiedo
Elsa Izaguirre Fernández
Máster en Biología y Tecnología de la Reproducción
Universidad de Oviedo 2012-2013
El tema elegido es muy interesante, principalmente por la relación con la competencia pre y post-copulatoria.
ResponderEliminarCreo que hay algún error terminológico. Por ejemplo, cuando habláis del tamaño testicular y las diferencias entre especies, creo que os referís al tamaño relativo (en relación con el tamaño o peso corporal). En la figura lo tenéis bien explicado, pero habría que dejarlo claro en el texto.
Un punto en el que hay cierta contradicción es cuando habláis del tamaño de la pieza intermedia. Si bien destacáis que Pan tiene la pieza intermedia más larga que Gorilla, en la figura de Dixon y Anderson se aprecia que Gorilla tiene la pieza intermedia más larga que Homo. Homo está situado en un punto intermedio en cuanto al tamaño testicular relativo, pero en un punto inferior en cuanto al tamaño de la pieza intermedia.
En realidad, las mitocondrias podrían no ser tan importantes en la producción de energía, aunque tienen otras funciones, tal como indican Nascimento y col. y otros trabajos. Hay algunos estudios en los que los espermatozoides mantienen su movilidad y son capaces de capacitarse e hiperactivarse aunque las mitocondrias no produzcan ATP.
Hay una frase que me resulta un poco extraña: "la especie humana presenta unas características intermedias entre los chimpancés y los gorilas, aproximándose más a los primeros4,9. Esto implica un tamaño testicular intermedio y una elevada velocidad y calidad de los espermatozoides". Me llama la atención que habléis de elevada velocidad en los espermatozoides humanos, cuando esta velocidad es realmente moderada si los comparamos con otros vertebrados, ¿estáis comparando con los gorilas?
Felipe,
Eliminarya hemos realizado los cambios requeridos en ambos artículos. En cuanto a tu última apreciación, sobre la velocidad "elevada" de los espermatozoides humanos, no consideré que este término situara dicha característica entre una de las mejores en el "ranking de velocidades espermáticas de los vertebrados" y di por hecho que, ya que en todo momento lo comparé con las características espermáticas de gorilas y chimpacés, quedaba más o menos claro que este factor se situaba entre ambos.
Igualmente, ya que consideras que puede dar lugar a duda, he cambiado ligeramente la terminología. Espero que ahora quede más claro. De lo contrario, avísame.