13 de enero de 2013

¿CÓMO HAN EVOLUCIONADO LOS ESPERMATOZOIDES EN PRIMATES?


Introducción: Las relaciones entre los primates
                Dentro de todos los tipos de los primates se observan tipos de relaciones entre los componentes de una especie muy diferentes a las de otras. Así podemos encontrarnos con comportamientos de emparejamiento similares a los de nuestra cultura, formados por un macho y una hembra; grupos de animales, en los que puede haber un macho con muchas hembras, o viceversa; o varios individuos de ambos sexo, pudiendo ser parientes entre sí o no. En el siguiente esquema se muestran ejemplos:
Tabla 1. Representación esquemática de los distintos sistemas sociales entre los primates.

          Lo más habitual son las relaciones entre varios machos y hembras que no sean parientes entre sí, o de un solo macho con varias hembras (parientes o no). Es menos común el caso de una sola hembra con varios machos.
                Las diferentes formas de relación ocurren debido a características del medio que les rodea, influyendo la cantidad de alimento, el riesgo de depredadores o la presencia de los celos de las hembras al mismo tiempo o no. De esta manera, en situaciones en las que haya varias hembras con celos en diferentes momentos, un solo macho podrá aparearse con las hembras que estén en dicho estado, pero, si por el contrario, las hembras presentan el celo al mismo tiempo, un solo macho no podrá mantener relaciones con todas porque no "dará abasto". En este último caso, se formarán grupos con varios machos y hembras. Por otra parte, los casos en los que las relaciones son de tipo "un macho y una hembra", se cree que ocurren porque las hembras se encuentran desperdigadas en una zona amplia que el macho no es capaz de defender en su totalidad. En algunas especies de pequeños primates, este tipo de relación se debe a la necesidad de participación del macho en el cuidado de las crías.
                Entre los gorilas, la relación que se establece es de tipo "harén", y se trata de un grupo formado por un solo macho con varias hembras. Se cree que se produce para que dicho macho proteja a las hembras y sus crías frente a otros machos que no pertenecen al grupo. Por otro lado, los chimpancés se relacionan de una manera muy compleja, parecida a los grupos formados por varios machos y varias hembras, en este caso con individuos parientes entre sí, pero con la diferencia de que las hembras se mueven por su cuenta, libremente, por el territorio que defienden los machos.

Comparación de las características de los espermatozoides
                Si comparamos las características del semen de varios grupos de primates, se ve que el gorila que, como ya hemos mencionado, tiene una conducta sexual en que hay un macho dominante que monta a varias hembras, produce menos cantidad de semen que los chimpancés, cuya conducta consiste en que varios machos montan a una hembra. En estos casos, no hay competencia a nivel de comportamiento entre los machos, sino que la competencia es dentro del tracto genital de la hembra, y a nivel celular: son los espermatozoides los que luchan entre sí para fecundar a un número determinado de ovocitos. Además, en aquellos animales que tienen que producir más semen (los chimpancés), los testículos son mucho mayores con respecto al tamaño corporal comparados con aquellos que producen menos (los gorilas).
           Por ello, se podría pensar que el semen, en general, y los espermatozoides, en particular, han tenido que evolucionar para poder competir con más eficacia entre sí. La evolución será favorable para aquellos espermatozoides que lleguen mejor  a fecundar al ovocito, y para eso tienen que ser modificadas tanto las características del semen como de los gametos. En primer lugar, se puede observar la motilidad de los espermatozoides gracias a un sistema  informático acoplado a un microscopio denominado RATTS (real-time automated tracking and trapping system). Este sistema se sirve de un microscopio acoplado a un sistema informático, que toma imágenes de los espermatozoides en movimiento, y por individual permite calcular su velocidad de movimiento curvilinear (cuyas siglas son VCL, y mide en µms-1) y la fuerza de escape de natación del gameto. Puede así tomar datos de la motilidad de forma sencilla, rápida, reproducible y automatizada. De esta manera, si vemos distintos eyaculados de primates, podemos observar que los espermatozoides de los gorilas, que no necesitan competir con los de otro macho dentro del tracto genital de la hembra, nadan más lentamente y con menos fuerza que los de los chimpancés, que sí necesitan competir. Por lo tanto, cuanta más competencia sexual haya entre los espermatozoides, más motilidad tendrán.
Ilustración 1. Partes de un espermatozoide
         Podemos ver que los espermatozoides tienen tres partes: cabeza, pieza intermedia y cola (ver ilustración 1). La cabeza contiene el material genético y las estructuras necesarias para entrar en el ovocito, la pieza intermedia contiene muchas mitocondrias que le dan energía a la célula y la cola ayuda a la motilidad. Así, podríamos pensar que los espermatozoides que tienen más motilidad serán más largos que los que no la tienen, pero estos datos no están del todo claros.    
                 Tampoco se han visto diferencias entre el tamaño de la cabeza del espermatozoide o de la cola entre chimpancé y gorila. Lo que sí se ha observado es que el volumen de la pieza intermedia es mucho mayor en los espermatozoides de los primates que son promiscuos y que tienen que competir con los espermatozoides de otros machos en un corto espacio de tiempo. Esto indica que al ser más grande, contiene más cantidad de mitocondrias que ayudarán a que la célula se mueva más y aumentarán su supervivencia. Si comparamos el volumen de la pieza intermedia con respecto al tamaño relativo de los testículos (el tamaño del testículo con respecto al tamaño corporal del animal), vemos que en aquellos con los testículos grandes hay una pieza intermedia mayor que en los que los tienen más pequeños (como por ejemplo, en el caso del gorila) (Ver ilustración 2).

Ilustración 2. Relación del tamaño relativo de los testículos (tamaño del testículo con relación al tamaño testicular) y el tamaño de la pieza intermedia del espermatozoide de distintos primates
Ilustración 3. Representación esquemática del funcionamiento 
de un canal de calcio.
         Si nos fijamos en las diferencias a nivel molecular, podemos observar qué es lo que ocurre con un canal de calcio muy característico de los espermatozoides denominado CATSPER1. Este canal deja pasar calcio al interior de la molécula, y es este ion el que promueve la motilidad espermática. Por otra parte, este canal ha de activarse e inactivarse en un proceso dependiente de voltaje, y consta de una estructura parecida a una cadena unida a una bola. Cuando se inactiva, la cadena “mueve” la bola, haciendo que ésta tape la apertura del canal e impide así el paso de calcio a través de la membrana frenando la motilidad del espermatozoide (ver ilustración 3). Podría imaginarse, que en aquellos casos en que la cadena es larga, la bola tardará más en llegar a tapar la apertura, y por tanto la inactivación tiene lugar más tarde. Lo que se ha observado, es que la longitud de la cadena aumenta en aquellas especies que tienen los espermatozoides más móviles, lo que enlentece la inactivación y promueve el movimiento del flagelo de la cola.

¿Qué les ocurre a los humanos?
                Teniendo en cuenta las diferentes culturas en el mundo, se considera que el humano, mayoritaria y sorprendentemente, establece relaciones formadas por un hombre y varias mujeres, mostrando  solo el 16%  de la sociedad el tipo de relaciones que consten de un hombre con una sola mujer, como ocurre concretamente en nuestra cultura. Por ello, teniendo en cuenta lo que hemos tratado en este artículo, cabría esperar que las características del aparato genital masculino fueran similares a los gorilas. Sin embargo, parece ser que los humanos presentan unas características más cercanas a las de los chimpancés. Es decir, el tamaño de los testículos y la velocidad y calidad de los espermatozoides serán intermedios. Esto indica que existe cierta competición espermática, al igual que en las especies en las que varios machos se relacionan con la misma hembra.
                Se desconoce la causa concreta de este hecho aunque en algunas publicaciones se menciona que esto suceda debido a la frecuencia de las relaciones fuera de la pareja, por parte de la mujer. Sin embargo, en estudios de población recientes se demuestra que éstas son demasiado bajas como para poder ser la explicación a este acontecimiento, con lo cual esta teoría, que podría incluso considerarse machista, queda rechazada.



Bibliografía
  1. PELÁEZ, F. Y VEÀ, J. “Etología. Bases biológicas de la conducta animal y humana”. Madrid: Pirámide, 1997. P. 259-290.
  2. ROBBINS, M. M. “Male mating patterns in wild multimale mountain gorilla groups”. 1999. Animal Behaviour, vol. 57, p. 1013- 1020.
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  4. NASCIMENTO, J. M.; SHI, L. Z.; MEYERS, S.; GAGNEUX, P.; LOSKUTOFF, N. M.; BOTVINICK, E. L.; BERNS, M. W. “The use of optical tweezers to study sperm competition and motility in primates”. Journal of the Royal Society Interface, vol. 5, p. 297-302.  
  5. DIXSON, A. Y ANDERSON, M. J. “Sexual behaviour, reproductive physiology and sperm competition in male mammals”. Physiology and Behaviour. 2004. Vol, 83, p. 361-371.
  6. PODLAHA, O. y ZHANG, J. “Positive selection on protein-length in the evolution of a primate sperm ion channel”. 2003. PNAS, vol. 100, num. 21, p. 12241- 12246.
  7. CLARK, N. L.Y SWANSON, W. J. “Pervasive adaptative evolution in primate seminal proteins”. 2005. Plos Genetics, vol. 1, issue 3, p. 0335- 0342.
  8. DIXSON, A. Y ANDERSON, M. J. “Motility and the midpiece in primates”. 2002. Nature, vol. 416, p. 496.
  9. SIMMONS, L. W., FIRMAN R. C., RHODES G., PETERS M. "Human sperm competition: testis size, sperm production and rates of extrapair copulations". 2004. Animal Behaviour, vol. 68, p. 297-302.
Autores:
María Barrios Madiedo
Elsa Izaguirre Fernández

Máster en Biología y Tecnología de la Reproducción
Universidad de Oviedo 2012-2013




4 comentarios:

  1. Habéis presentado el tema de forma bastante asequible. Hecho de menos alguna cosilla. Por ejemplo, el RATTS es un sistema que llama mucho la atención. ¿Por qué no hacer una breve descripción o poner un esquema? Igualmente, ¿por qué no poner un esquema de CATSPER1 con su bola y cadena? Por ejemplo, aquí hay un esquema que podría adaptarse fácilmente: http://physiologyonline.physiology.org/content/25/3/165/F1.expansion

    La ilustración 2 está muy bien, pero yo eliminaría las líneas horizontales y podría los ejes y las leyendas en su sitio (parece que la pieza intermedia está en la escala horizontal y los testículos en la vertical). Yo dejé de utilizar Excel para hacer gráficas hace tiempo, por estas bromas que hace. Creo que podríais utilizar cualquier programa de dibujo para hacer esta ilustración, no os hace falta un programa especializado.

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  2. Felipe, tienes razón. Fue culpa mía, intenté reproducir la gráfica del científico al divulgativo haciéndola más asequible y lo hice con Excel para hacerla lo más acorde posible a los datos de la gráfica del otro artículo, y por eso hacerlo con un programa de dibujo me pareció que se notaría y quedaría peor. Claro,que no supe cambiar la barra de ordenadas (y lo intenté). En cuanto al RATTS, nos pareció que era "demasiado científico" como para explicarlo en un artículo divulgativo cuya temática no se ceñía solamente a la descripción de un sistema informático, y que si la describíamos quedaría un artículo demasiado largo.

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    1. ¿Podéis subir una versión mejorada de la gráfica? Creo qué incluso con Excel podéis modificar rápidamente lo de las líneas y la posición del eje. En cuanto al RATTS, se podría explicar rápidamente y creo que es algo que llama mucho la atención. Alternativamente, podéis eliminar la referencia al RATTS y poner que se utiliza un sistema con el que se mide la velocidad espermática utilizando un láser.

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    2. Vale, esta tarde cambiamos el articulo y lo volvemos a subir.

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