¿EXISTE ALGÚN TIPO DE
SELECCIÓN POR PARTE DE LOS ANIMALES A LA HORA DE REPRODUCIRSE?
La selección sexual hace referencia a la
acción de escoger ciertas características relacionadas con el fin de
incrementar el éxito de apareamiento y el número de descendientes. Este tipo de
selección puede producirse de forma y en momentos diferentes. Así, encontramos
dos tipos de selección sexual: precópula y postcópula. La selección sexual
precópula es la que se produce en el cortejo, antes de que tenga lugar el
apareamiento y la selección postcópula corresponde a la que ocurre en el tracto
reproductor de la hembra, momentos después del apareamiento.
El éxito reproductivo en el caso de los machos consiste en aparearse con el mayor número de hembras posible, sobre todo en animales en los que la fecundación es interna. No obstante, para la hembra, el éxito reproductor dependerá del macho con el que se aparee, eligiendo a uno que posea “buenos genes” para su prole. Por consiguiente, los machos de diversas sociedades, tienen que competir entre ellos para ser seleccionados por las hembras y “ganarán” los que estas consideren más aptos. Hay diversos comportamientos por parte de los machos para asegurar que la descendencia sea suya, como la guarda de la hembra, la repetición de cópulas, la generación de un tapón en el orificio genital de la hembra tras el coito, el aumento de la densidad de espermatozoides por eyaculado o, incluso, la retirada de esperma inoculado previamente por otro macho (muchas especies de insectos realizan esta última estrategia). Sin embargo, no todas las sociedades de mamíferos siguen este patrón. Dependiendo del tipo de sociedad, los machos van a utilizar unas u otras estrategias para "ganarse" a las hembras. Cuando la competición entre machos es baja o incluso inexistente, la selección sexual se produce después de la cópula, mediante la competición espermática.
SELECCIÓN POSTCÓPULA
 |
| Viñeta 1. Recuperado de: https://cutt.ly/7e64tUP |
Los machos de una misma especie compiten a través de sus características seminales con el fin de asegurar una mayor proporción de crías. Es lo que conocemos como competición espermática, una forma de selección sexual después del coito que influye en la evolución de las características del semen de los individuos masculinos. Por ello, ha sido considerado como uno de los principales factores que determinan cambios tanto a nivel de los genitales masculinos, como con la diversidad en el tamaño de los espermatozoides entre especies.
En sociedades poligínicas (en harenes) como la de los gorilas en la que un solo macho es el encargado de fertilizar a varias hembras, no es necesaria la competición espermática. No obstante, en especies como la de los chimpancés, donde son promiscuos (todos copulan entre ellos), se ha observado que un mayor tamaño de los testículos está relacionado con una mayor cantidad de espermatozoides y, por lo tanto, con más preñeces y un mayor éxito reproductivo para ese macho.
En diversos trabajos científicos se ha observado que, en la mayoría de los casos, a medida que aumenta el tamaño corporal, el tamaño de los espermatozoides se reduce y viceversa (Figura 1).
 |
| Figura 1. La imagen muestra las diferencias de tamaño de los espermatozoides entre especies, según su tamaño corporal. Recuperado de: https://xurl.es/sperm |
Asimismo, cuando la competición espermática entre machos es alta, parece haber una tendencia a priorizar el número frente al tamaño. Que se priorice el número o el tamaño va a depender del momento del proceso en el que nos encontremos:
➡En una primera etapa, cuando los espermatozoides son depositados en el tracto femenino (vagina-útero), el número tiene un papel importante.
➡En las últimas etapas, cuando el espermatozoide se encuentra cerca del óvulo, tiene que nadar activamente para alcanzarlo y fecundarlo. Es entonces cuando es esencial la velocidad, que está muy influenciada por el tamaño de la cola.
Sin embargo, hay estudios que rebaten todo lo mencionado con anterioridad, pues cuando la competición espermática es elevada no siempre se prioriza el número frente al tamaño. Hay expertos que dicen que en especies de primates y roedores con hembras promiscuas, donde la competición espermática es alta, los machos no producen un mayor número de espermatozoides, sino espermatozoides con colas más largas que, por tanto, nadan más rápido. Así pues, descubrieron una correlación positiva entre la competición espermática, la longitud de los espermatozoides y/o la velocidad de desplazamiento (motilidad).
En sociedades monógamas (un macho y una
hembra), ¿existe la competición espermática? ¿Cómo influiría en la morfología y
funciones del espermatozoide?
CUANDO
LOS ESPERMATOZOIDES NO TIENEN RIVALES
Especies predominantemente monógamas o donde la competición espermática es extremadamente baja como el camachuelo común (Pyrrhula pyrrhula), la rata bandicuts (Bandicota indica) o la rata topo desnuda (Heterocephalus glaber) presentan una serie de características comunes:
➡ Testículos pequeños y bajo número de espermatozoides, sin comprometer la fertilidad de los machos.
➡ Poblaciones heterogéneas de esperma y eyaculaciones de baja calidad, con muchas alteraciones en la forma de los espermatozoides. No obstante, es posible que las hembras de estas especies produzcan una gran cantidad de ovocitos de alta calidad como mecanismo especializado para seleccionar los mejores espermatozoides.
La producción de esperma de alta calidad requiere una inversión considerable de energía. De este modo, en ausencia de competición espermática, el gasto de energía para mejorar la calidad del esperma parece no implicar beneficio alguno.
 |
Figura 2. Fotografías de camachuelo común (Pyrrhula pyrrhula), rata bandicuts (Bandicota indica) y rata topo desnuda (Heterocephalus glaber). Recuperadas de: https://cutt.ly/5e685FA, https://cutt.ly/He686mW y https://cutt.ly/Ve64qy6, respectivamente. |
DIVERSIDAD
ESPERMÁTICA ENTRE ESPECIES
Aunque los espermatozoides varían considerablemente en la forma de la cabeza. la fuente de variación más frecuente es la longitud de la cola. Un caso llamativo de diversidad es el de los agregados de esperma. Estos son comunes en gran variedad de insectos y pueden tener diferentes tamaños, teniendo como ejemplo el escarabajo molinero (Tenebrio molitor). En otras especies del reino animal, estas agregaciones son raras, excepto en los marsupiales estadounidenses como la zarigüeya (Didelphis virginiana). Esta estrategia de agregación permite a los espermatozoides operar como siameses bien coordinados. Unidos por la cabeza, el emparejamiento mejora su motilidad en estos casos. Los espermatozoides emparejados se separan justo antes de encontrar el óvulo y solo uno de ellos se fusiona con él.
 |
| Figura 3. Fotografías de escarabajo molinero (Tenebrio molitor y Zarigüeya (Didelphis virginiana). Recuperadas de: https://cutt.ly/qe64qPf y https://cutt.ly/Oe64eMR respectivamente. |
¿Por qué los
espermatozoides de diferentes especies difieren tanto en tamaño y forma?
Dos posibles explicaciones:
1. Estos rasgos han ido evolucionado en
base a la selección natural, presión
que ejerce el ambiente sobre
ciertas características, para
evitar que ocurra la fecundación entre miembros de diferentes especies.
2. Han evolucionado como resultado de
la selección sexual, ya sea a
través de la selección femenina o de la competición entre machos. Competición entre los espermatozoides de diferentes machos por la
fecundación. Esta última teoría
mayor peso que la anterior.
La cantidad de energía que cada especie
dedica a la producción espermática varía. Por esta razón, hay momentos del
proceso de fecundación en los que podría ser más importante el número y en
otros el tamaño de los espermatozoides.
¿QUÉ
OCURRE EN HUMANOS?
La sociedad humana se considera monógama, con cierta tendencia hacia poliginia, por lo que la competición espermática está bastante limitada. Un estudio pone en evidencia el hecho de que los hombres hayan desarrollado adaptaciones conductuales para la prevención de cópulas extrapareja y así evitar la competición espermática, como es la violencia y los celos (aunque también se encuentran en el otro sexo). Se sugiere que, el gasto energético en guardar la pareja, es inversamente proporcional a la calidad del esperma, para ello, desarrollaron un experimento en el que se examinó el semen de 45 hombres y le hicieron varias preguntas acerca de sus comportamientos relacionados con la guarda de pareja, el estudio mostró que aquellos que realizaron más comportamientos de este tipo, producían eyaculaciones de menor calidad, con una menor concentración de esperma y un menor porcentaje de esperma móvil.
En términos de concentración, velocidad de natación y morfología de esperma, los humanos parecen estar más cerca de la situación de baja competición espermática, como en el caso de gorilas y a diferencia de los chimpancés promiscuos. Por otro lado, en el caso de los humanos, un porcentaje elevado de aglutinaciones (espermatozoides móviles adheridos entre sí) pueden ser causa de infertilidad porque dificulta el avance de los espermatozoides por el tracto reproductor femenino, mientras que en otras especies como las mencionadas anteriormente, puede resultar beneficioso e incluso incrementar la movilidad.
CONCLUSIÓN
La reciente constatación de que la competición de los espermatozoides está muy extendida en todo el reino animal, desde los gusanos pasando por las abejas de la miel hasta los humanos, ha cambiado la forma en que los biólogos ven el mundo. Además, la existencia de la competición espermática como una fuerza evolutiva ha ayudado a comprender partes de la biología, incluida la nuestra, que antes eran inexplicables. Sin embargo, no podemos afirmar que la competición espermática, entendida como la competición entre eyaculados de diferentes machos por la fecundación de los óvulos de una hembra, se manifiesta por igual en todas las especies. Por último, cabe destacar el enorme avance que ha supuesto el estudio de este asunto para la comprensión de los factores masculinos que determinan la fertilidad y cómo la evolución ha podido influir maximizando el éxito reproductivo de los machos
 |
Viñeta 2. (Harcourt 1995) |
Bibliografía
Birkhead, T. (2000).”Sperm, Ejaculates and Ova”. Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition (pp. 115-116). Cambridge: Harvard University Press.
Breed WG, Bauer
M, Wade R, Thitipramote N, Suwajarat J, Yelland L. (2007). Intra-individual
variation in sperm tail length in murine rodents. J Zool Lond. 272, 299-304.
Gomendio M,
Roldan ERS. (1991). Sperm competition influences sperm size in mammals. Proc R Soc Lond B. 243, 181-185.
Gomendio M,
Roldan ERS. (2008). Implications of diversity in sperm size and function for
sperm competition and fertility. Int J
Dev Biol. 52, 439-447.
Guzick,
D. S., Overstreet, J. W., Factor-Litvak, P., Brazil, C. K., Nakajima, S. T.,
Coutifaris, C., ... & Xu, D. (2001). Sperm morphology, motility, and concentration in
fertile and infertile men. New England
Journal of Medicine. 345(19), 1388-1393.
Leivers, S.,
Rhodes, G., & Simmons, L. W. (2014). Sperm competition in humans: mate
guarding behavior negatively correlates with ejaculate quality. PloS one. 9(9), e108099.
Soler, M. (2009).
Adaptación del comportamiento: comprendiendo al animal humano. Madrid:
Editorial Síntesis.
Tourmente, M., del Barco Trillo, J., y Roldan, E.R.S. (2015). No evidence of tradeoff in the evolution of sperm numbers and sperm size in mammals. Journal of Evolutionary Biology. 28, 1816-1827.
Máster Universitario en Biología y Tecnología de la
Reproducción
Realizado por:
Laura Romero Soriano
Marina Linares Rodríguez
Irene Leonés Baños
Ángela Niño Caballero
