Competición espermática entre las diferentes sociedades animales

Introducción

La selección sexual hace referencia a la acción de seleccionar ciertas características relacionadas con el fin de incrementar el éxito reproductivo y el número de descendientes. Existen dos tipos de selección sexual: la precópula, aquella que acontece en el cortejo, antes del apareamiento; y la selección sexual postcópula, la cual ocurre en el tracto reproductor de la hembra y a la que contribuye la competición espermática (Clutton-Brock, 2017).

El éxito reproductivo de los machos depende de la cantidad de hembras a las que fertilicen, sobre todo en aquellas especies donde la fecundación es interna. No obstante, para ello, tienen que ser seleccionados previamente por la hembra (selección precópula). Esta elegirá al macho con el que reproducirse en base a caracteres sexuales secundarios que presenten los individuos del sexo opuesto, como la exuberante cola del pavo real (Clutton-Brock et al., 2006). Por consiguiente, los machos de diversas sociedades tienen que competir entre ellos para ser seleccionados por las hembras.

Por otro lado, existen diversos comportamientos entre los machos para evitar que otros se reproduzcan con la misma hembra. Algunos como la guarda de la hembra, las cópulas constantes o la generación de un tapón en el orificio genital de la hembra tras la cópula, entre otras (Edward y Champman, 2011; Soler, 2009). Sin embargo, no todas las sociedades de mamíferos siguen este patrón.

Las sociedades animales se pueden clasificar dependiendo del número y del sexo de los individuos de su misma especie con los que se apareen:

- Monogamia: una hembra y un macho.

- Poligamia: la cual se subdivide en poliginia (un macho y muchas hembras) y poliandria (una hembra y muchos machos.

- Poliginandria: varias hembras y varios machos cuyos cuidados parentales los aportan ambos sexos, especialmente las hembras en mamíferos.

- Promiscuidad: grupo de machos y grupo de hembras, sin cuidados parentales.

Dependiendo del tipo de sociedad, la competición entre machos será menor o incluso puede que  inexistente (Soler, 2009).

Competición espermática

Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin, definida en su libro “El origen de las las especies” de 1859, los individuos presentan variabilidad genética debido a los cambios producidos en el ambiente, de tal forma que, a través de las mutaciones, el rasgo que más se adapte a las nuevas características del entorno será seleccionado. De esta teoría se deduce, que las características del esperma también habrán sido seleccionadas mediante selección natural, adaptándose a las modificaciones del entorno, en este caso, el aparato reproductor de la hembra. De este modo, habrían ido adquiriendo sus diferentes características como: tamaño, morfología, concentración espermática en el eyaculado etc. 

De la lucha entre machos por conseguir mayor cantidad de fecundaciones, ha surgido lo que se conoce como competición espermática. Cohabitando eyaculados de varios machos en el aparato reproductor de la hembra y según las teorías preponderantes, solo aquellos espermatozoides que se encuentren en mayor proporción, o sean más veloces, entre otras características, serán los que consigan fertilizar los óvulos y tener una mayor descendencia (Tourmente et al., 2015). Al tratarse de un mecanismo de selección natural muy directamente ligado con la reproducción, estas características serán seleccionadas de forma vertiginosa, produciéndose una rápida evolución del rasgo. Esto evidencia el importante papel de este mecanismo en la divergencia de la población y, en última instancia, en la especiación. 

En algunas ocasiones, el tamaño de los espermatozoides puede suponer una gran ventaja adaptativa, ya que un flagelo más largo confiere mayor velocidad de desplazamiento y por tanto más posibilidades de localizar primero al gameto femenino. En otras ocasiones, resulta primordial generar un mayor número de competidores para aumentar las posibilidades de fecundación (Tourmente, del Barco y Roldan, 2015). Partiendo del hecho de que cada macho tiene un presupuesto energético limitado, comprometido con la producción espermática, los modelos teóricos predicen que un incremento en el número de espermatozoides debe ser compensado disminuyendo su tamaño y viceversa. 

Por este motivo, Tourmente y sus colaboradores trataron de comprobar si en la competición espermática se prioriza el número o el tamaño de las células, o si se produce una compensación entre ambos rasgos, teniendo en cuenta que los recursos energéticos son limitados (Tourmente et al., 2015). Los resultados obtenidos tanto en mamíferos euterios (placentarios) como metaterios (marsupiales) mostraron una tendencia a maximizar el número de espermatozoides cuando la competición espermática entre machos es alta. No obstante, no se encontró ninguna relación significativa que pudiera estar indicando una compensación entre el número y el tamaño de los espermatozoides en ninguna de las dos clases de mamíferos. De este modo, la maximización de estos rasgos podría ocurrir por diversos motivos en las diferentes etapas de la vida del esperma, por ejemplo, debido a la posible influencia de los presupuestos energéticos requeridos en las diferentes etapas de su formación. Aún así, varios estudios han hallado una correlación negativa entre el tamaño corporal y el espermático, es decir, a mayor tamaño corporal, menor tamaño del espermatozoide (Ver Figura 1). Esto parece ser consecuencia de las diferencias en las tasas metabólicas específicas de la masa (metabolismo bajo en especies de gran tamaño corporal y alto en especies de tamaño corporal reducido) (Gomendio, Tourmente y Roldan, 2011; Tourmente, Gomendio y Roldan, 2011a).

Figura 1. La imagen muestra las diferencias de tamaño entre los espermatozoides de un toro (Bos taurus) y un hámster chino (Cricetulus barabensis). Siendo el del roedor cinco veces mayor.Recuperado de https://xurl.es/tama%F1o

Dependiendo de los niveles de competición espermática, las especies podrían invertir más energía en unas etapas u otras de la formación del espermatozoide, de tal forma que se dé mayor prioridad al número o al tamaño. Esto es importante porque en mamíferos, los rasgos estudiados tienen diferentes ventajas adaptativas en diferentes momentos del proceso. En los testículos, los procesos celulares que determinan el número de espermatozoides son diferentes de los que influyen en el tamaño de las células. Así, en una primera etapa, cuando los espermatozoides son depositados en el tracto femenino (vagina-útero), el número tiene un papel importante. Sin embargo, en las últimas etapas, cuando el espermatozoide tiene que nadar activamente a través del oviducto para alcanzar al óvulo y participar en la fecundación, es esencial la velocidad, la cual está muy influenciada por la longitud del flagelo.

No obstante, estudios previos en primates y roedores hallaron resultados opuestos (Gomendio y Roldan, 1991). Así, descubrieron que los machos que conviven con hembras promiscuas (donde la competición espermática es elevada) tienden a producir espermatozoides de mayor tamaño y más veloces (velocidad curvilínea (VCL) >75µm/s). Por otra parte, numerosos estudios comparativos y empíricos sobre anfibios (Byrne et al., 2003), peces (Boschetto et al., 2011), aves (Lüpold et al., 2009), y mamíferos (Gomendio y Roldan, 2008), indican que existe una correlación positiva entre la competición espermática y la longitud de los espermatozoides y, por consiguiente, con la motilidad.

Baja competición espermática

En sociedades monógamas como las de Pyrrhula pyrrhula (ave del orden paseriforme) o Bandicota indica (roedor), existen bajos niveles de competición espermática entre machos, por lo que la presión selectiva sobre los espermatozoides disminuye, así como la inversión energética. De este modo, se observa una pérdida de calidad espermática y un descenso en sus concentraciones (Breed et al., 2007). Las especies mencionadas presentaban, sin comprometer su fertilidad: testículos pequeños en relación con la masa corporal, poblaciones heterogéneas de esperma y eyaculaciones de baja calidad con muchas alteraciones morfológicas como núcleo elipsoide, morfología de la cabeza irregular (Ver Figura 2), cromatina desorganizada o dispersa y una pieza intermedia corta. Estas modificaciones morfológicas serían el resultado de la supresión de etapas finales de la espermatogénesis y el mantenimiento de una morfología inmadura en relación con la evolución hacia el ahorro energético (Breed et al., 2007). 

Figura 2. Micrografías electrónicas de barrido de cabezas de espermatozoides de algunas especies de roedores (a) Aethomys chrysophilus, y (b–e) Aethomys ineptus. Se puede observar la variabilidad morfológica intraespecífica de las cabezas de los espermatozoides de la especie Aethomys ineptus. Líneas de barra: (a) = 2.5 μm; (b – e) = 4 μm. (Breed et al., 2007)

La sociedad humana también se considera monógama, con cierta tendencia a la poliginia, por lo que la competición espermática está bastante limitada. Este concepto podría estar reflejado en la baja calidad del esperma de la especie humana (Homo sapiens), pues la World Health Organization estableció en 2010 el límite de referencia inferior de espermatozoides con formas normales en un 4% (WHO, 2010). Un estudio relativamente reciente, plantea el hecho de que los hombres han podido desarrollar adaptaciones conductuales para la prevención de cópulas extraconyugales (por ejemplo, conductas  relacionadas con la sobreprotección de la pareja) y así, poder evitar la competición espermática de otros machos. Se sugiere que el gasto energético en mantener a la pareja, es inversamente proporcional a la calidad del esperma. Para ello, desarrollaron un estudio en el que se examinó el semen de 45 hombres y se realizaron varias preguntas acerca de sus comportamientos relacionados con el mantenimiento de la pareja. El estudio mostró, que aquellos que realizaron más comportamientos como los descritos, producían eyaculaciones de menor calidad, con una menor concentración de esperma y un menor porcentaje espermatozoides móviles (Leivers, Rhodes y Simmons, 2014).

Variación espermática entre especies

Las particularidades morfológicas y funcionales de los espermatozoides han evolucionado gracias a la selección sexual, donde ha resultado relevante la competición espermática. Generalmente, impide la reproducción entre miembros de diferentes especies debido a la divergencia generada (Birkhead, 2000). Aunque los espermatozoides varían considerablemente en la forma de la cabeza y el acrosoma, la fuente de variación más obvia es la longitud de la cola o el flagelo. El rango oscila entre las diferentes clases, desde los 28 µm del puercoespín crestado (Hystrix cristata) hasta los 60.000 µm de la mosca de la fruta (Drosophila bifurca).

Un caso peculiar es el de las aglutinaciones de espermatozoides, pues no presentan los mismos efectos en todas las especies. Así pues, un porcentaje elevado de las aglutinaciones de esperma en el ser humano pueden ser causa de infertilidad, mientras que en otras especies de insectos (escarabajo molinero, Tenebrio molitor) o mamíferos marsupiales (zarigüeya, Didelphis virginiana) puede resultar beneficioso e incluso incrementar la motilidad progresiva. En humanos se ha demostrado que la adhesión de espermatozoides dificulta su motilidad progresiva, por lo que tendrán dificultades para avanzar por el tracto reproductor femenino y por tanto, será más difícil que se produzca la fecundación. La unión puede darse en la cabeza o pieza media, pero también puede producirse aglutinación en el flagelo (Guzick et al, 2001). 

Conclusiones

- Es probable que la competición espermática también desempeñe un papel importante en la divergencia de la población y, en última instancia, en la especiación.

- Tanto en mamíferos euterios (placentarios) como metaterios (marsupiales), la competición espermática maximiza el número de espermatozoides frente al tamaño. Sin embargo los resultados no son concluyentes, pues estudios previos en primates y roedores hallaron pruebas contradictorias.

- La cantidad de energía que cada especie dedica a la producción espermática varía. Por esta razón, hay momentos del proceso de fecundación en los que podría ser más importante el número y en otros el tamaño de los espermatozoides.

-En sociedades monógamas donde la competición espermática entre machos es infrecuente, se observa una notable pérdida de calidad espermática, sin comprometer la fertilidad de los machos.

-Aunque existe una gran variabilidad entre los espermatozoides de distintas especies, la fuente de variación más obvia es la longitud del flagelo. Asimismo, dichas variaciones podrían resultar beneficiosas o desfavorables en función de la especie estudiada.

Bibliografía

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Máster Universitario en Biología y Tecnología de la Reproducción

Realizado por: 

Laura Romero Soriano

Marina Linares Rodríguez

Irene Leonés Baños

Ángela Niño Caballero