Recientes estudios han analizado el semen, llegando a la
conclusión de que existe una sustancia que durante el apareamiento entre macho
y hembra, el macho la libera y hace que feminice a la hembra provocando la
respuesta de distintos genes de estos. Estos estudios se han realizado en
varios animales, pero en Drosophila
melanogaster se han encontrado evidencias más claras.
Llama
Ciertos animales tienen un ciclo de ovulación espontáneo como es
en el caso del ser humano. Pero otros son de ovulación inducida y necesitan un
estímulo químico, en el caso de las llamas este estímulo se encuentra en el
fluido seminal (1). Se
ha visto en un estudio reciente que el semen de las llamas acorta los ciclos
ovulatorios de las vacas y parece estimular el desarrollo del cuerpo lúteo (2).
Siguiendo con estos estudios en la llama, se encontró la sustancia
química presente en el semen que induce la ovulación en la hembra. Esta
proteína era conocida previamente por su papel en el crecimiento y
supervivencia de células nerviosas en algunas especies. Se denominó Factor de
Crecimiento Nervioso (NGF, por sus siglas en inglés) (Figura 1.). También se
encuentra en el ser Humano por lo que se presupone, aunque aún sin evidencias,
que tiene un papel inesperado en la fertilidad humana (3).
Previamente este factor inductor de la ovulación era conocido como
b-NGF, se descubrió por ser la proteína más abundante en el plasma seminal de
la alpaca (4).
Las mujeres humanas no requieren NGF en el semen para ovular, pero
esta proteína podría tener un efecto directo sobre la fertilidad humana, y
puede estar involucrada en los problemas para concebir de algunas parejas. En
relación con este factor, una pareja puede tener problemas de fertilidad si:
o
El semen del hombre no
produce suficiente NGF (5).
o
La mujer carece de receptores
para detectar o responder a NGF (6).
La proteína NGF (7) y
proteínas similares se sintetizan en los ovarios de la mujer y tienen efectos locales sobre el desarrollo
del ovocito. Pero estudios más recientes han constatado que el NGF seminal
podría actuar como hormona, abriéndose camino a través de las paredes de la vagina,
transportándose por la sangre hasta el cerebro, donde se estimularían otras
hormonas que afectan a los ovarios (8).
Drosophila
melanogaster
Los estudios más relevantes en relativos a sustancias seminales que producen cambios en la hembra, se realizaron sobre Drosophila melanogaster (Figura 2.). Se encontraron unas proteínas seminales sexuales (de sus siglas en inglés SFP) que alteran el comportamiento y la fisiología femenina y pueden mediar en un conflicto sexual.
En el eyaculado de cualquier taxón animal, se encuentran proteasas
e inhibidores de proteasas. En el apareamiento, junto con el esperma, se
transfieren sustancias que producen unas respuestas post-apareamiento en las
hembras. Algunos SFP se cortan proteolíticamente, pero actualmente aún no se
sabe cuáles son las proteasas implicadas en los procesos de escisión o en los
procesos fisiológicas de la actividad proteolítica debida al fluido seminal en
las hembras (9).
Las alteraciones se enfocan fundamentalmente hacia el aumento de
la procreación, como son cambios relativos a:
o
Fecundidad, aumento de la
tasa de huevos.
o
Reducción de la receptividad
sexual.
o
Inmunidad.
o
Alimentación.
Las dos primeras alteraciones son los cambios más representativos
en el post-apareamiento (10-12). En
Drosophila melanogaster estos cambios
duran aproximadamente 1 semana y requieren la presencia de espermatozoides. En
apareamientos en los que no haya espermatozoides la duración de la respuesta es
menor, aproximadamente 1 día.
En Drosophila melanogaster se
han encontrado 3 SFP: ovulin, DUP99B y el Péptido Sexual (SP) (11).
Siendo el Péptido Sexual (SP) el más importante en estas modificaciones (12-13).
DUP99B se sintetiza en el conducto eyaculador del macho y se
transfiere durante el acoplamiento al tracto genital femenino. Se sabe que
machos que tienen el conducto eyaculador intacto pero carecen de glándulas accesorias,
producen en las hembras las mismas respuestas post-apareamiento que los machos
de cepas salvajes. Esto sugiere que tanto el SP como DUP99B provocan la
respuesta in vivo, pero parece que SP juega un papel más importante en esa
respuesta. DUP99B puede que se haya especializado en funciones aún desconocidas
(10).
SP es un pequeño péptido sintetizado por las glándulas accesorias
masculinas y se transfiere a la hembra durante la inseminación (14). La
respuesta en la hembra se transmite a través de receptores en neuronas
específicas en el tracto genital femenino (15). Se
puso a prueba la hipótesis de que una up-regulation
de SP puede inducir cambios fenotípicos que conllevan unos cambios
transcripcionales eficientes en la hembra. Para ello se cuantificó la respuesta
a las SP en forma de mRNA a las 3 y 6 horas después del apareamiento. Se
cogieron muestras de abdomen y cabeza + tórax de hembras adultas. Se constató
que hubo alteraciones significativas tanto de forma temporal como espacial, en
genes relacionados con el desarrollo del óvulo, la embriogénesis temprana, la
inmunidad, la detección de nutrientes, el comportamiento y la fototransducción
(este último resultado se obtuvo de forma inesperada). Como conclusión, los
resultados apoyan la idea de que SP es un importante regulador de la expresión
génica en las hembras. La expresión de genes en un sexo están bajo la
influencia de un regulador expresado por el otro sexo (13).
Se han identificado los receptores sobre los que actúa el SP,
tanto en el órgano sexual femenino, como en el sistema nervioso central,
modificando así la conducta sexual de la hembra de forma transitoria. El
receptor para SP (SPR) fue denominado: CG16752, se expresa en el tracto
reproductivo de la hembra y en el sistema nervioso central (16). Este
receptor está altamente conservado, pero no se han encontrado homólogos de este
receptor en vertebrados (17).
Se ha demostrado que la respuesta post-apareamiento está mediada por
la activación de un conjunto de 6 a 8 neuronas sensoriales localizadas en el
tracto genital femenino. Así pues, las hembras que carecen del receptor para SP
(SPR), tienen conductas similares a las hembras vírgenes (18-19).
Las neuronas sensoriales expresan el gen FRU, que es un marcador
de neuronas con funciones específicas del sexo y el gen PPK, marcador de
neuronas propioceptivas (sentido que regula la dirección y el rango del
movimiento). Las neuronas sensoriales fru+/ppk+ envían su respuesta a través del
ganglio abdominal, después la respuesta va hacia el ganglio subesofágico, estas
regiones del sistema nervioso central son las encargadas de elaborar la
respuesta sensorial a SP, y se produce el cambio de estado de pre-apareamiento al post-apareamiento (17).
Helicoverpa
armigera.
Las
hembras de Helicoverpa armígera (Figura
3.) sintetizan durante el vuelo
nocturno feromona sexual, bajo el
control neuroendocrino. Los machos son orientados por las hembras por
amenotaxis contra el viento. Durante la cópula el macho transfiere a la hembra
péptidos seminales producidos en las glándulas accesorias, que están implicados
en los cambios post-apareamiento de la hembra. Estos cambios incluyen el fin de
la síntesis de la feromona sexual, lo
cual hace que la hembra no se vuelva a aparear.
Se
demostró que hay una analogía entre esta feromona
sexual secretada por la liberación oportuna del Activador de Neuropéptidos
de Biosíntesis de Feromona (PBAN de sus siglas en inglés) y el Péptido Sexual
analizado en Drosophila Melanogaster (20)
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Autores:
Atienza dE Nava, Sara
Cabello Thomas, Estefanía
Maroto Gasch, Copelia
Máster en Biología y Tecnología de la Reproducción
Universidad de Oviedo 2012-2013
