La
selección sexual hace referencia a la acción de seleccionar ciertas
características relacionadas con el fin de incrementar el éxito reproductivo y
el número de descendientes. Existen dos tipos de selección sexual: la
precópula, aquella que acontece en el cortejo, antes del apareamiento; y la
selección sexual postcópula, la cual ocurre en el tracto reproductor de la
hembra y a la que contribuye la competición espermática (Clutton-Brock, 2017).
El
éxito reproductivo de los machos depende de la cantidad de hembras a las que
fertilicen, sobre todo en aquellas especies donde la fecundación es interna. No
obstante, para ello, tienen que ser seleccionados previamente por la hembra
(selección precópula). Esta elegirá al macho con el que reproducirse en base a
caracteres sexuales secundarios que presenten los individuos del sexo
opuesto, como la exuberante cola del pavo real (Clutton-Brock et al., 2006). Por
consiguiente, los machos de diversas sociedades tienen que competir entre ellos
para ser seleccionados por las hembras.
Por
otro lado, existen diversos comportamientos entre los machos para evitar que
otros se reproduzcan con la misma hembra. Algunos como la guarda de la hembra,
las cópulas constantes o la generación de un tapón en el orificio genital de la
hembra tras la cópula, entre otras (Edward y Champman, 2011; Soler, 2009). Sin embargo, no todas las
sociedades de mamíferos siguen este patrón.
Las sociedades animales se pueden clasificar dependiendo del número y del sexo de los individuos de su misma especie con los que se apareen:
Las sociedades animales se pueden clasificar dependiendo del número y del sexo de los individuos de su misma especie con los que se apareen:
- Monogamia: una hembra y un macho.
- Poligamia: la cual se subdivide en poliginia (un
macho y muchas hembras) y poliandria (una hembra y muchos machos.
- Poliginandria: varias hembras y varios machos
cuyos cuidados parentales los aportan ambos sexos, especialmente las
hembras en mamíferos.
- Promiscuidad:
grupo de machos y grupo de hembras, sin cuidados parentales.
Dependiendo
del tipo de sociedad, la competición entre machos será menor o incluso puede
que inexistente (Soler, 2009).
Competición espermática
Según
la teoría de la selección natural de Charles Darwin, definida en su libro
“El origen de las las especies” de 1859, los individuos presentan variabilidad
genética debido a los cambios producidos en el ambiente, de tal forma que, a
través de las mutaciones, el rasgo que más se adapte a las nuevas
características del entorno será seleccionado. De esta teoría se deduce, que
las características del esperma también habrán sido seleccionadas mediante
selección natural, adaptándose a las modificaciones del entorno, en este caso,
el aparato reproductor de la hembra. De este modo, habrían ido adquiriendo sus
diferentes características como: tamaño, morfología, concentración espermática
en el eyaculado etc.
De la lucha entre machos por conseguir mayor cantidad de fecundaciones, ha surgido lo que se conoce como competición espermática. Cohabitando eyaculados de varios machos en el aparato reproductor de la hembra y según las teorías preponderantes, solo aquellos espermatozoides que se encuentren en mayor proporción, o sean más veloces, entre otras características, serán los que consigan fertilizar los óvulos y tener una mayor descendencia (Tourmente et al., 2015). Al tratarse de un mecanismo de selección natural muy directamente ligado con la reproducción, estas características serán seleccionadas de forma vertiginosa, produciéndose una rápida evolución del rasgo. Esto evidencia el importante papel de este mecanismo en la divergencia de la población y, en última instancia, en la especiación.
De la lucha entre machos por conseguir mayor cantidad de fecundaciones, ha surgido lo que se conoce como competición espermática. Cohabitando eyaculados de varios machos en el aparato reproductor de la hembra y según las teorías preponderantes, solo aquellos espermatozoides que se encuentren en mayor proporción, o sean más veloces, entre otras características, serán los que consigan fertilizar los óvulos y tener una mayor descendencia (Tourmente et al., 2015). Al tratarse de un mecanismo de selección natural muy directamente ligado con la reproducción, estas características serán seleccionadas de forma vertiginosa, produciéndose una rápida evolución del rasgo. Esto evidencia el importante papel de este mecanismo en la divergencia de la población y, en última instancia, en la especiación.
En
algunas ocasiones, el tamaño de los espermatozoides puede suponer una gran
ventaja adaptativa, ya que un flagelo más largo confiere mayor velocidad de
desplazamiento y por tanto más posibilidades de localizar primero al gameto
femenino. En otras ocasiones, resulta primordial generar un mayor número de
competidores para aumentar las posibilidades de fecundación (Tourmente, del
Barco y Roldan, 2015). Partiendo del hecho de que cada macho tiene un
presupuesto energético limitado, comprometido con la producción espermática,
los modelos teóricos predicen que un incremento en el número de espermatozoides
debe ser compensado disminuyendo su tamaño y viceversa.
Por
este motivo, Tourmente y sus colaboradores trataron de comprobar si en la
competición espermática se prioriza el número o el tamaño de las células, o si
se produce una compensación entre ambos rasgos, teniendo en cuenta que los recursos
energéticos son limitados (Tourmente et al., 2015). Los resultados obtenidos tanto en mamíferos euterios (placentarios) como metaterios (marsupiales) mostraron una tendencia a maximizar el número de espermatozoides cuando la competición espermática entre machos es alta. No obstante, no se encontró ninguna relación significativa que pudiera estar indicando una compensación entre el número y el tamaño de los espermatozoides en ninguna de las dos clases de mamíferos. De este modo, la maximización de estos rasgos podría ocurrir por diversos motivos en las diferentes etapas de la vida del esperma, por ejemplo, debido a la posible influencia de los presupuestos energéticos requeridos en las diferentes etapas de su formación. Aún así, varios estudios han hallado una correlación negativa entre el tamaño corporal y el espermático, es decir, a mayor tamaño corporal, menor tamaño del espermatozoide (Ver Figura 1). Esto parece ser consecuencia de las diferencias en las tasas metabólicas específicas de la masa (metabolismo bajo en especies de gran tamaño corporal y alto en especies de tamaño corporal reducido) (Gomendio, Tourmente y Roldan, 2011; Tourmente, Gomendio y Roldan, 2011a).
Figura
1. La imagen muestra las diferencias de tamaño entre los
espermatozoides de un toro (Bos taurus) y un hámster chino (Cricetulus
barabensis). Siendo el del roedor cinco veces mayor.Recuperado de https://xurl.es/tama%F1o
Dependiendo
de los niveles de competición espermática, las especies podrían invertir más
energía en unas etapas u otras de la formación del espermatozoide, de tal forma
que se dé mayor prioridad al número o al tamaño. Esto es importante porque en
mamíferos, los rasgos estudiados tienen diferentes ventajas adaptativas en
diferentes momentos del proceso. En los testículos, los procesos celulares que
determinan el número de espermatozoides son diferentes de los que influyen en
el tamaño de las células. Así, en una primera etapa, cuando los espermatozoides
son depositados en el tracto femenino (vagina-útero), el número tiene un papel
importante. Sin embargo, en las últimas etapas, cuando el espermatozoide tiene
que nadar activamente a través del oviducto para alcanzar al óvulo y participar
en la fecundación, es esencial la velocidad, la cual está muy influenciada por
la longitud del flagelo.
No
obstante, estudios previos en primates y roedores hallaron resultados opuestos
(Gomendio y Roldan, 1991). Así, descubrieron que los machos que conviven con
hembras promiscuas (donde la competición espermática es elevada) tienden a
producir espermatozoides de mayor tamaño y más veloces (velocidad curvilínea
(VCL) >75µm/s). Por otra parte, numerosos estudios comparativos y empíricos
sobre anfibios (Byrne et al., 2003), peces (Boschetto et al.,
2011), aves (Lüpold et al., 2009), y mamíferos (Gomendio y Roldan,
2008), indican que existe una correlación positiva entre la competición espermática y la longitud de los espermatozoides y, por consiguiente, con la
motilidad.
Baja
competición espermática
En
sociedades monógamas como las de Pyrrhula pyrrhula (ave del orden
paseriforme) o Bandicota indica (roedor), existen bajos niveles
de competición espermática entre machos, por lo que la presión selectiva sobre
los espermatozoides disminuye, así como la inversión energética. De este modo,
se observa una pérdida de calidad espermática y un descenso en sus
concentraciones (Breed et al., 2007). Las especies mencionadas
presentaban, sin comprometer su fertilidad: testículos pequeños en relación con
la masa corporal, poblaciones heterogéneas de esperma y eyaculaciones de baja
calidad con muchas alteraciones morfológicas como núcleo elipsoide, morfología
de la cabeza irregular (Ver Figura 2), cromatina desorganizada o dispersa y una
pieza intermedia corta. Estas modificaciones morfológicas serían el resultado
de la supresión de etapas finales de la espermatogénesis y el mantenimiento de
una morfología inmadura en relación con la evolución hacia el ahorro energético
(Breed et al., 2007).
Figura
2. Micrografías electrónicas de barrido de cabezas de
espermatozoides de algunas especies de roedores (a) Aethomys chrysophilus,
y (b–e) Aethomys ineptus. Se puede observar la variabilidad morfológica
intraespecífica de las cabezas de los espermatozoides de la especie Aethomys
ineptus. Líneas de barra: (a) = 2.5 μm; (b – e) = 4 μm. (Breed et al.,
2007)
La sociedad humana también se considera
monógama, con cierta tendencia a la poliginia, por lo que la competición espermática está bastante limitada. Este concepto podría estar reflejado en la
baja calidad del esperma de la especie humana (Homo sapiens),
pues la World Health Organization estableció en 2010 el límite de
referencia inferior de espermatozoides con formas normales en un 4% (WHO,
2010). Un estudio relativamente reciente, plantea el hecho de que los hombres
han podido desarrollar adaptaciones conductuales para la prevención de cópulas
extraconyugales (por ejemplo, conductas
relacionadas con la sobreprotección de la pareja) y así, poder evitar la
competición espermática de otros machos. Se sugiere que el gasto energético en
mantener a la pareja, es inversamente proporcional a la calidad del esperma.
Para ello, desarrollaron un estudio en el que se examinó el semen de 45 hombres
y se realizaron varias preguntas acerca de sus comportamientos relacionados con
el mantenimiento de la pareja. El estudio mostró, que aquellos que realizaron
más comportamientos como los descritos, producían eyaculaciones de menor
calidad, con una menor concentración de esperma y un menor porcentaje
espermatozoides móviles (Leivers, Rhodes y Simmons, 2014).
Variación
espermática entre especies
Las
particularidades morfológicas y funcionales de los espermatozoides han
evolucionado gracias a la selección sexual, donde ha resultado relevante la
competición espermática. Generalmente, impide la reproducción entre miembros de
diferentes especies debido a la divergencia generada (Birkhead, 2000). Aunque
los espermatozoides varían considerablemente en la forma de la cabeza y el
acrosoma, la fuente de variación más obvia es la longitud de la cola o el
flagelo. El rango oscila entre las diferentes clases, desde los 28 µm del
puercoespín crestado (Hystrix cristata) hasta los 60.000 µm de la mosca
de la fruta (Drosophila bifurca).
Un
caso peculiar es el de las aglutinaciones de espermatozoides, pues no presentan
los mismos efectos en todas las especies. Así pues, un porcentaje elevado de
las aglutinaciones de esperma en el ser humano pueden ser causa de
infertilidad, mientras que en otras especies de insectos (escarabajo molinero, Tenebrio
molitor) o mamíferos marsupiales (zarigüeya, Didelphis virginiana) puede
resultar beneficioso e incluso incrementar la motilidad progresiva. En humanos
se ha demostrado que la adhesión de espermatozoides dificulta su motilidad
progresiva, por lo que tendrán dificultades para avanzar por el tracto
reproductor femenino y por tanto, será más difícil que se produzca la
fecundación. La unión puede darse en la cabeza o pieza media, pero también
puede producirse aglutinación en el flagelo (Guzick
et al, 2001).
Conclusiones
-
Es probable que la competición espermática también desempeñe un papel
importante en la divergencia de la población y, en última instancia, en la
especiación.
-
Tanto en mamíferos euterios (placentarios) como metaterios (marsupiales), la
competición espermática maximiza el número de espermatozoides frente al tamaño.
Sin embargo los resultados no son concluyentes, pues estudios previos en
primates y roedores hallaron pruebas contradictorias.
-
La cantidad de energía que cada especie dedica a la producción espermática
varía. Por esta razón, hay momentos del proceso de fecundación en los que
podría ser más importante el número y en otros el tamaño de los
espermatozoides.
-En
sociedades monógamas donde la competición espermática entre machos es
infrecuente, se observa una notable pérdida de calidad espermática, sin comprometer
la fertilidad de los machos.
-Aunque
existe una gran variabilidad entre los espermatozoides de distintas especies,
la fuente de variación más obvia es la longitud del flagelo. Asimismo, dichas
variaciones podrían resultar beneficiosas o desfavorables en función de la
especie estudiada.
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Máster Universitario en Biología y Tecnología de la Reproducción
Realizado por:
Laura Romero Soriano
Marina Linares Rodríguez
Irene Leonés Baños
Ángela Niño Caballero
